Evolution: langsame, kontinuierliche Veränderung, die nach physikalischen Gesetzen in mehr oder weniger richtungsbestimmten, natürlichen Prozessen abläuft
ENTSTEHUNG DER ERDE:
- Wolke bestehend aus Staub & Gasen (H2, Helium) rotier um die noch junge Sonne
- Durch Rotation nimmt Wolke scheibenförmige Gestalt an & es entstehen Materieringe
- Durch Kollision von Staubteilchen entstehen nach langer Zeit Planetesimalen (Vorläuferplaneten)
- Meteoriteneinschläge -> „Wachsen“ und Verflüssigung der Erde (Bildung von Schichten: Kern, Mantel, etc)
- Erhärten des Mantels zu einer Kruste durch Rückgang der Meteoriteneinschläge + Abkühlung durch Wärmeabstrahlung
è Grundkörper der Erde entstanden
ENTSTEHUNG DER ERDATMOSPHÄRE:
- Uratmosphäre: Hauptbestandteile: Helium, Methan, Wasserstoff, Ammoniak; existierte auf Grund von Sonnenwinden nicht lange
- „Erste“ Atmosphäre: Abkühlung + Gravitation -> Bildung einer stabilen Gasschicht (v.a.: CO2 & Schwefelwasserstoff)
- Entstehung der Meere: Kondensation des Wasserdampfs -> 40.000 Jahre Dauerregen
- „Zweite“ Atmosphäre: Anreicherung von N2 & CO2 durch die UV-Strahlung Zerlegung von H2O & NH3
- Verflüchtigung eines Großteils des übrigen Heliums und Wasserstoffs ins All
- ERSTE CHEMOTROPHE BAKTERIEN
- „Dritte“ Atmosphäre:
§ - Durch Cyanobakterien (Blaualgen) entsteht erster Sauerstoff
§ Zunächst keine Anreicherung auf Grund dessen Verbrauch
§ Vor 2,3 Mio Jahren beginnt erste Ausgasung -> O2-anreicherung in Atmosphäre
§ Vor 700-450 Mio Jahren: Bildung der Ozonschicht
ENTWICKLUNG VON BIOMOLEKÜLEN & ZELLEN:
A) Bildung organischer Kleinmoleküle als Grundbausteine einfacher Biomoleküle (Miller Versuch)
B) B. größerer Biomoleküle (Simulationsversuche, bei denen Peptide mit Sequenzen von bis zu 100 AS entstanden sind. Auch Polynucleotide)
C) Entstehung von Protobionten („Vorlebewesen“): mit selbstständigen chem. Reaktionen (=Stoffwechsel). Biomoleküle werden in Membranen eingeschlossen.
D) B. einer Vervielfältigungmaschinerie, dass Tochterzellen mit den gleichen chem. Fähigkeiten entstehen können
SYSTEMATISCHE EINORDNUNG VON LEBEWESEN
Systematik: Wissenschaft von der Vielfalt der Organismen & ihrer Gliederung (nicht nach Aussehen, sondern nach gen. Verwandtschaft + abgestufte Ähnlichkeit wird als Folge abgestufter Verwandtschaft gesehen)
Biolog. Artdefinition: Alle Individuen, die sich unter natürl. Bedingungen frei miteinander paaren & fruchtbare Nachkommen bilden können, gehören zu einer Art
Morpholog. Artdefinition: Gesamtheit aller Lebewesen, die in allen wesentlichen Merkmalen untereinander & mit ihren Nachkommen übereinstimmen.
Merkmale:
1) anatomische Übereinstimmungen -> Körperbau
2) physiologische -> Funktionsweise
3) ethologische -> Verhalten
HINWEISE AUF DIE STAMMESVERWANDSCHAFT HÖHERER PFLANZEN & TIERE
Analogie: Äußere Ähnlichkeiten von Organen, Körperformen & Verhaltensweisen, die derselben Funktion dienen; kein Hinweis auf Stammesverwandtschaft! Konvergente Entwicklungen sind Ergebnisse der Angepasstheit verschied. Lebewesen an gleichartige Umweltbedingungen
Homologie: Ähnlichkeiten im Bauplan von Organen, die bei verschied. Lebewesen als Angepasstheit an verschied. Funktionen durchaus verschied. Aussehen haben können; Folge gemeinsamer genet. Information auf Grund der Abstammung von gemeinsamen Vorfahren
Homologiekriterien (HK):
a) anatomisch-morphologische Homologie
- HK der Lage: Organe können nach Zahl & Anordnung einem gemeinsamen Bauplan zugeordnet werden (Insektenmundewrkzeuge)
- HK der Kontinuität: Körperteile der Organe sind trotz verschied. Lage im Bauplan homolog, wenn sie sich durch Zwischenformen verbinden lassen, die untereinander m.H. der Kriteriums der Lage homologisierbar sind.(Kiefergelenk Funktionswechsel zu Gehörknöchelchen)
- HK der spezifischen Qualität: Komplex gebaute Organe, wenn sie in zahlreichen Einzelheiten des Baus übereinstimmen (Haifischflosse – Wirbeltierzahn)
- Rudimentäre Organe: zurückgebildete, scheinbar funktionslose Organe (Griffelbein beim Pferd)
- Atavismen: In seltenen Fällen tritt bei einzelnen Individuen ein rudimentäres Organ in weniger zurückgebildeter Funktion auf (Griffelbein beim Pferd)
b) Homologie von Embryonalstadien
Biogenetische Grundregel: Während Individualentwicklung werden häufig Merkmale der stammesgeschichtlichen Vorfahren ausgebildet, die dem Adultstadium fehlen.-> Hinweis auf Stammesverwandtschaft; gleiches gen. Material
c) Homologie des Verhaltens: Rothirsch präsentiert Zähne als Drohung obwohl heute Pflz.fresser -> erbbedingtes Verhalten gen. Vorhanden
d) Physiologisch-biochemische Homologie
1) DNA-Hybridisierung: Doppelhelix „schmilzt“ bei ca. 80 – 90° C (H-Brücken werden gespalten; Einzelstränge entstehen); messbar durch Veränderung der Viskosität
Hybrid-DNA artverschied. DNA schmilzt früher, da nicht alle Basen sich paaren können -> weniger H-Brücken -> leichtere Trennung in Einzelstränge durch Erhitzen
-> je näher Schmelzpunkte zusammen, desto ähnlicher DNA, desto näher verwandt
2) Proteinverwandtschaft – Vergleich von AS-Sequenzen: z.B. Unterschiede in der AS-Sequenz des Atmungsenzyms Cytochrom c (nur bei Aerobiern; fakultat. Anaerobiern!). Da Primärstruktur 1 Ausdruck für den gen. Code ist, kann man durch den Vergleich entsprechender Eiweiße Rückschlüsse auf Mutationen des zugehörigen Gens ziehen. Quantitativ: Die Anzahl der ausgetauschten, hinzugefügten oder ausgefallenen AS kann als Maß des Verwandtschaftsgrades gewertet werden.
3) Vergleich von Serum-Eiweißen: Serum - Präzipitintest: m.H. eines kleinen Säugers (meist Kaninchen) wird Verwandtschaft zw. verschied. Lebewesen getestet:
a) Humanserum (Blut ohne Blutzellen) wird Kaninchen gespritzt
b) Kaninchen bildet im Blut spezifische Antikörper gegen die fremden Eiweißmoleküle (= Sensibilisierung)
c) Nach einigen Tagen entnimmt man dem Kaninchen Blut. Das Serum daraus nennt man Antihumanserum (AntiTIERserum); Antihumanserum kann mit Seren verschiedenster Lebewesen zusammengegeben werden
d) Es tritt jeweils eine verschieden starke Ausfällung aufgrund der Antigen-Antikörper-Reaktion auf
e) Der Ausfällungsgrad von Antihumanserum mit menschl. Serum wird als Vergleichswert mit 100 % festgelegt
è Ergebnis: Ausfällungswerte sind Maß für die Übereinstimmung zwischen den Eiweißstoffen verschied. Lebewesen, damit für deren DNA und somit für den Grad der Verwandtschaft
4) Übereinstimmung von Biomolekülen: z.B. molekulare Homologie von Drüsensekreten bei Vögeln
Gleiche Biomoleküle -> gleiche Enzyme -> gleiche AS -> ähnliche Gene; ähnliche Primärstruktur der Proteine; man kann auf ähnliche DNA schließen -> Maß für die Verwandtschaft
5) Fossilisation und bedeutende Fossilien
Fossilien: konservierte Überreste, Abdrücke oder Spuren früherer Lebewesen
Fossilisation: Entstehung von Fossilien
- Mumifikation: z.B. in der Kälte (Mammut im sibirischen Permanentfrostboden); Eis/ Moore; Weichteile noch erhalten (Haare etc.)
- Imprägnierung: mineralhaltige Lösung (meist Silikate) dringen in das organische Material ein & verändern oder ersetzten die ursprüngliche Substanz durch Einlagerung & Umkristallisation (z.B. Petrified forest); verformte Versteinerung
- Ausfüllung: weiches Material umschließt das organische Material & härtet aus. Das organ. Material wird aufgelöst -> neg. Abdruck
Altersbestimmung von Fossilien:
- an Hand von Leitfossilien
- Radiokarbonmethode (14C-Methode): Messung des verbliebenen 14C-Gehalts eines Fossils. Instabiles 14C-Isotop zerfällt unter Aussendung von Beta-Strahlung zu 14N. Durch kosmische Strahlung wird 14C-Isitotop ständig in Atmosphäre aus Stickstoff neu gebildet. 14C von Pflanzen assimiliert (als CO2)-> Pflanzenfresser nehmen auf; alle Lebewesen enthalten während Lebenszeit konstanten Anteil an 14C (Aufnahme & Ausscheidung). Mit Tod beginnt Zerfall mit statistischer WK (Halbwertszeit von ca 6.000 Jahren); Problem: 1) man muss C-haltige Reste finden (Knochen, Leder, Haut, Haare) 2) kurze Halbwertszeit -> nicht brauchbar für Millionen alte Jahre Fossilien (Saurier) Ausweg: andere radioaktive Isotope (Kalium oder Uran) mit wesentlich längerer Halbwertszeit verwenden 3) 14C-Gehalt der Atmosphäre muss auch früher vergleichbar gewesen sein (Schwankungen aus fossilen Eisproben berücksichtigen) 4) Verunreinigungen mit heutigem Kohlenstoff (fossiles Leder mit heutigem Melkfett -> zu jung)
Fossile Brückentiere: Fossile Lebewesen, die Merkmale zweier unterchiedl. Tierklassen in sich vereinigen & deshalb als Ahnenform gedeutet werden
Mosaikevolution: verschied. Organstrukturen der Lebewesen haben ein unterschiedliches Evolutionstempo. Jeder Organismus ist daher Träger von stammesgeschichtlich alten, neuen & neuesten Merkmalen in einem mosaikartigen Gemisch
1) Archaeopteryx lithographica: Brückentier zw. Reptilien & Vögeln:
Reptil: Zähne, Krallen an den Fingern, Schwanzwirbelsäule, langer Wirbelschwanz + getrennte Mittelfußknochen + Beine dicht am Becken + Bauchrippen + Schien- & Wadenbein getrennt + bezahnter Kiefer
Vogel: Federn, Vogelschädel, Vogelbecken, Schultergürtel oben + Handknochen + Vogelarmskelett mit 3 Fingern + Ansatz Gabelbein + Feder-Flügelkleid + Mittelfußknochen teilweise zum Lauf verwachsen + 1 Zehe nach hinten gerichtet -> kommt runter -> Übergang
2) Ichthyostega (Amphibien & Fische; schaffte vermutlich Eroberung des Landes):
Fisch: Flossensaum, Schuppen
Amphib: 4 Extremitäten, Schulter- & Beckengürtel, Schädelform, Lungen
3) Cyongathus (Reptil & Säugetier):
Reptil: Reptilienschwanz + Körperbau
Säuger: Säugetierzähne
Lebende Fossilien: Lebewesen, die sich über Jahrmillionen nicht verändert haben, & noch wie vor Millionen Jahren vorkommen. Diese Lebewesen unterlagen keinem Selektionsdruck, weshalb sie zu keinen Veränderungen gezwungen waren. (z.B. Gingko als Übergang von Laub- zu Nadelbaum, Quastenflosser, Nautilus)
Allgemeine Erkenntnisse der Fossilgeschichte der Lebewesen:
1) Je mehr man sich der Jetztzeit nähert, desto zahlreicher werden Flora & Fauna, die den heutigen gleichen.
2) Ältere Formen weniger komplex als jüngere. Ausnahme: Parasiten
3) Entwicklungsvorgänge nicht umkehrbar
4) Aussterben meist spezialisierter Tier- & Pflanzengruppen (auf bestimmte Perioden beschränkt)
5) Dauergattungen = lebende Fossilien
Pferdestammbaum:
- Unterkiefer wird dicker
- Starke Verlängerung der Schnauze
- Gebiss: unspezialisierter Allesfresser -> (Vereinheitlichung der Backenzähen) -> Laubfresser -> (große Kauflächen & Leistenlücke zw Schneide- & Backenzähnen nimmt zu) -> Grasfresser
- Extremitäten 4/5- strahlig -> 1-strahlig (Mittelfinger verstärkt)
Hyracotherium -> Mesohippus (4-strahlig zu 3-strahlig)
Mesohippus -> Equus (3-strahlig zu 1-strahlig) + Unterkiefer -> Muskelansatzfläche zum Mahlen + Abstand zw. Vorderzähnen & Kaufläche größer)
Darwin:
- Überproduktion (mehr Lebewesen, als zur Erhaltung der Art notwendig)
- Variabilität bezügl. des Beispiels
- Struggle of life (natürliche Auslese/ Konkurrenz mit Artgenossen)
- Survival of the fittest
- Merkmalsvererbung
- Wdh. über Generationen
Vitalismus = Deszendenztheorie nach Lamarck:
- Gebrauch/ Nichtgebrauch bestimmter Organe
- Veränderung der Organe je nach Bedürfnis des Tieres (Vervollkommung oder Verkümmerung/ vollständiges Verschwinden)
- Vis vitalis als psychische Kraft jeden Lebewesens um sich an Umweltbedingungen anzupassen
- Individuell erworbene Eigenschaften aus Nachkommen übertragbar
Moderne Evolutionstheorie:
- Darwin
- Variabilität durch Mutationen
- Vererbung durch Genweitergabe
EVOLUTIONSFAKTOREN
ERHÖHUNG DER GENETISCHEN VARIABILITÄT
Population: eine Gruppe von Individuen derselben Art, die im gleichen Raum leben & eine Fortpflanzungsgemeinschaft bilden
Genpool: Gesamtheit aller Gene bzw. Allele in einer Population
Gen-/ Allelfrequenz: gibt Häufigkeit der Allele in einem Genpool an
Evolution: langfristige Veränderung der Allelfrequenz in einer Population
- Mutationen: spontan auftretende, ungerichtete Veränderung des Erbmaterials
Wichtigste Evolutionsfaktor, da nur hier wirklich neues Erbmaterial entsteht; stellen keine gezielte Antwort auf bestimmten Umweltfaktor dar (ungerichtet)
Neutrale M: unterliegt nicht sofort der Selektion -> bildet Grundlage für gen. Variabilität einer Population
Wirkende M: Dominante wirken sich sofort aus & Selektion unterworfen; Rezessive M Anreicherung in Wartestellung einer Population & oft erst Generationen später selektiert (Rezessive Allelreserve)
M meist schädlich oder letal für Individuum; Ausnahme: Präadaption: zufällige Anpassung an künftige Umweltveränderungen (Sichelzellenanämie & Malaria)
- Rekombination: - Crossing-over (Prophase I)
- zufällige Aufteilung in Reduktionsteilung
- Meiose (zufälliges Zusammentreffen der Keimzellen)
Erhöhung der Vielfalt ohne Schaffung neuer Allele; Sicherung der Möglichkeit überlebensfähige Individuen entstehen zu lassen
VERSCHIEBUNG DER GENHÄUFIGKEITEN
Gendrift; Sewall – Wright – Effekt: Veränderung von Genhäufigkeiten durch zufällige Nichtselektion von Genotypen (zB durch Umweltkatastrophen -> Gründerpopulation)
Selektion: ordnender Faktor für die Veränderung der Genotypenverhältnisse innerhalb einer großen Population
Wirkungsweise: - unterschiedliche Lebenserwartung (Überlebenschance)
- unterchiedl. Chance Geschlechtspartner zu finden
- unterschiedl. Fruchtbarkeit (Fertialität)
- unterschidl. genetisch bedingte Generationsdauer
Abiotische Selektionsfaktoren: Diejenigen Individuen, die an wesentliche Umweltfaktoren (Winde, Temperatur – Bergmann + Allen, Gifte – Resistenzmutanten, etc) besser angepasst sind, werden mehr Nachkommen hervorbringen als weniger gut angepasste.
Biotische Selektionsfaktoren:
- zwischenartliche Selektionsfaktoren:
- Beute
- Fressfeind: 1) Tarnung durch Gestaltauflösung (Zebra)
2) Tarnung durch Gegenschattierung (Hai: oben dunkel, unten hell)
3) Tarnung durch Mimese: Tarntracht; körperliche Übereinstimmung der
äußeren Form & Farbe eines Tieres mit einem belebten oder unbelebten
Teil der Umgebung (verstecken, tarnen; Stabheuschrecke, Birkenspanner)
4) Schutz durch Mimikry (=Nachahmung etwas Gefährlichem): auf
Signalfälschung beruhende Schutzanpassung einer Tieres oder einer
Pflanze (auffallen, warnen; Wespe & Hornissenschwärmer; Orchidee:
Nachahmung des Hinterleibs eines Insekts; Tagpfauenauge,
Abendpfauenauge)
- Parasit (Malaria & Sichelzellenanämie)
Selektion durch artgleiche Konkurrenten: Stellung in der Rangordnung + Kommentkampf + sexuelle Partnerwahl + Sexualdimorphismus (M & W sehen unterschiedlich aus) + Konkurrenz um Nahrung
Selektionsformen: Einfluss, den die Selektionsfaktoren auf eine Population ausüben
a) stabilisierende Selektion: Arten, die sich über lange geologische Zeiträume z.T. bis heute nicht verändert haben (lebende Fossilien); Umweltbedingungen nur wenig geändert; Varianten, die von optimaler Anpassung abweichen durch Selektion eliminiert -> Stabilisierung des Genpools (KEINE ARTVERMEHRUNG!)
b) transformierende Selektion (gerichtet): Art hat sich im Laufe der Zeit so verändert, dass am Ende einer kontinuierlichen Reihe von Zwischenformen Lebewesen entstanden sind, die sich in wesentlichen Merkmalen von den Ausgangsformen unterscheiden; weil: kontinuierliche Veränderung der Umweltbedingungen über längere Zeit in bestimmter Richtung -> einseitiger Selektionsdruck führte zur Verschiebung von Genhäufigkeiten & somit zum Artwander -> Verschiebung des Genpools (KEINE ARTVERMEHRUNG!)
c) Disruktive oder spaltende Selektion: häufigste Phänotypen stark minimalisiert (Nahrungsmangel, Parasiten, Fressfeinde), d.h. Überleben der extremen Varianten; Aufspaltung rasch, wenn:
- Negative Selektion häufiger Phänotypen bzw. Bastarde aus beiden Teilpopulationen
- Positive Selektion extremer Phänotypen bei einer Ausbreitung in neuen Gebieten
- Bleibt Durchmischung der Teilpopulationen aus -> über lange Zeitspanne Artaufspaltung
ENTSTEHUNG DER ARTENVIELFALT
Artbildung: Populationen entwickeln sich unterschiedlich weiter, wenn sie voneinander isoliert werden
-> gestörte Panmixie (= Möglichkeit, dass sich alle Individuen der Teilpopulationen untereinander können entfällt)
-> kein einheitlicher Genpool mehr, sondern genetische Separation (= Aufspaltung des Genpools)
Unterschiede im Genpool durch:
- Teilpopulationen besitzen nur zufällige Auswahl der Gene der Ausgangspopulation
- Verschiedenen Häufigkeiten
-> Gendrift
unterschiedliche Umweltbedingungen -> unteschiedl. Selektionsdruck
Mutationen & Rekombination zufällig & ganz unterschiedlich
Zustandekommen der notwendigen Isolation:
- allopatrische Artbildung (räuml. Trennung der Teilpop.)
- sympatrische Artbildung; Ökologische Isolation (im gleichen Lebensraum durch Einnischung)
- Isolationsmechanismen als Grund für Separation:
Separation: Aufspaltung des Genpools einer Fortpflanzungsgemeinschaft
a) Geographische Isolation
- große Entfernungen: Unzureichende Durchmischung des Genpools in den
Randgebieten -> Entwicklung eigener Arten
- klimatische Veränderungen: Vereisungen oder Versteppungen, die sich keilförmig als Barrieren in das Verbreitungsgebiet vorschieben -> Abdrängung von Populationsteilen in getrennte Gebiete
- Tektonische Veränderungen bzw. Veränderungen der Höhe des Meeresspiegels -> Verbreitungsgebiet einer Art in Areal zerlegt -> Trennung durch unüberwindlich Barrieren
- Verschleppung einzelner Individuen: durch Wind, Sturm, Überschwemmung oder Meeresströmungen auf Inseln oder schwerzugänglichen Gebieten
b) Ökologische Isolation: Besetzung verschied. ökolog. Nischen in einem Lebensraum durch verschied. Populationen einer Stammart (Konkurrenzausschlussprinzip); einzelne Populationen meist nicht sehr groß.
adaptive Radiation: Auffächerung einer Stammart in mehrere Rassen und Arten, die unterschiedl. ökolog. Nischen (Gesamtheit aller biotischen & abiotischen Umweltfaktoren, die für Existenz der Art notwendig sind) besetzen
-> nur dann zur Entstehung neuer Arten, wenn Kreuzbarkeit dieser ökologischen Rassen durch zusätzl. Merkmalsveränderungen eingeschränkt oder unterbunden
c) Fortpflanzungsbiologische Isolation:
- Zeitliche Isolation: Unterschiede in der Fortpflanzungszeit -> fortpflanzungsbereite Individuen nah verwandter Rassen oder Arten begegnen sich gar nicht mehr
- Ethologische Isolation: Verhaltensschranken im Balz- & Paarungsverhalten
- Mechanische Kopulationsschranken: Unterschiede im Bau der Begattungsorgane -> Verhinderung einer erfolgreichen Spermienübertragung (Schlüsselschlossprinzip)
- Gametensterblichkeit und Avitalität (geringe Lebensfähigkeit von Bastarden + Fertialität)
d) Genetische Isolation: Besonders bei Pflanzen durch Polyploidisierung für einzelne Individuen so große genet. Unterschiede geschaffen, dass Mutante reproduktiv von der restlichen Population getrennt ist & zum Ausgangspunkt einer neuen Art werden kann
Zusammenfassung: Mechanismen der Artbildung: Wenn sich eine Population ungehindert ausbreiten kann, so führt dies zu einer Nahrungsverknappung. Das Konkurrenzausschlussprinzip führt zur Abhilfe durch Auswanderung (einer Teilpopulation) oder Spezialisierung durch Einnischung.
